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Die Tricks der fleischfressenden Pflanzen
Biete Schlafplatz, suche Kot! – so lockt die fleischfressende Pflanze Nepenthes hemsleyana Wollfledermäuse in ihre Kannen. Und die hinterlassen dort willig ihre Mietzahlung, nachdem sie hineingeschlüpft und ein Nickerchen gehalten haben. Bei den meisten Kannenpflanzen, die sämtlich Fleischfresser sind, hat sich im…
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von CHRISTIAN JUNG
Biete Schlafplatz, suche Kot! – so lockt die fleischfressende Pflanze Nepenthes hemsleyana Wollfledermäuse in ihre Kannen. Und die hinterlassen dort willig ihre Mietzahlung, nachdem sie hineingeschlüpft und ein Nickerchen gehalten haben. Bei den meisten Kannenpflanzen, die sämtlich Fleischfresser sind, hat sich im Zuge evolutiver Prozesse ein einfaches Blatt zu einem extravaganten Gefäß ausgeformt, das, mit Verdauungssaft gefüllt, auf hineinfallende Insekten und kleine Gliedertiere wartet – ein nasses Grab. Doch jüngst machten Biologen eine überraschende Beobachtung: Manche Kannenpflanzen haben sich mit einem tierischen Partner verbündet, zu beider Nutzen. Die Fledermaus zum Beispiel hat einen ruhigen Schlafplatz, und die Pflanze gewinnt Nährstoffe aus dem Kot des Tieres.
Überleben auf kargen Böden
Doch in der Gattung der Kannenpflanzen, von denen 120 Arten bekannt sind, finden sich auch die typischen fleischfressenden Akteure, Karnivoren genannt. Sie setzen spezifische ausgefeilte Tricks ein, um Insekten, Spinnen und andere kleine Tiere zu fangen und sie anschließend zu verdauen. Egal ob Kot oder tierische Beute: Entscheidend ist, dass die Pflanzen mithilfe des Lockangebots ihre Versorgung mit Nährstoffen sichern. Hauptsächlich nehmen sie Stickstoff und Mineralstoffe auf, in geringeren Mengen auch Phosphate und Schwefelverbindungen. Dadurch fällt es ihnen leichter, auf nährstoffarmen Böden zu gedeihen: ein Vorteil im Wettstreit um Ressourcen – vor allem im Konkurrenzkampf mit anderen Arten im Ökosystem.
„Da die fleischfressenden Pflanzen auch Fotosynthese betreiben, verhungern sie nicht, wenn sie mal eine Zeit lang kein Getier fangen. Sie wachsen dann jedoch etwas langsamer“, sagt Axel Mithöfer vom Max-Planck-Institut für chemische Ökologie in Jena. Und Michael Schöner von der Universität Greifswald ergänzt: „Die meisten Kannenpflanzenarten gedeihen auf derart nährstoffarmen Böden, dass tierische Beute kein optionales ‚Add-on‘ ist, sondern als notwendiger Energieschub für das Überleben durchaus zwingend sein kann.“
Allein die Bildung der Fallen kostet Energie, zudem ist die fotosynthetische Leistungsbilanz der Fangblätter schlechter als die anderer Blätter. An nährstoffreichen Standorten, an denen viele andere Arten gedeihen, haben Karnivoren daher gegen die meist schneller wachsende Konkurrenz keine Chance. Wo Pflanzen hingegen wegen einer spezifischen Mangelsituation weniger wettbewerbsfähig sind – an nährstoffarmen Standorten wie Mooren, Sand oder Felsen, tropischen Regenwäldern und Tafelbergen –, haben die Fleischliebhaber Erfolg. Die meisten Arten bevorzugen helle und vollsonnige Standorte, feuchte Böden und eine Luftfeuchtigkeit von über 70 Prozent.
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„Wir gehen derzeit davon aus, dass sich die fleischliebende Ernährung zwar mehrfach, allenfalls jedoch rund zehn Mal unabhängig entwickelt hat“, sagt Mithöfer. Aktuell sind den Wissenschaftlern 810 Arten fleischfressender Pflanzen bekannt – mehr als eine Verdopplung allein in den vergangenen 20 Jahren. Die Karnivoren werden 13 Familien zugeordnet. Mehrere Gattungen wie die in den feucht-tropischen Regenwäldern Madagaskars und Südostasiens lebenden Kannenpflanzen umfassen jeweils einige Dutzend bis über 100 Arten.
In der Kanne gefangen
Fleischfressende Pflanzen setzen unterschiedliche Fallentypen ein. Kannenpflanzen und etliche weitere Arten nutzen „Fallgrubenfallen“. Das Prinzip: ausrutschen, in ein gefülltes Behältnis hineinfallen und nicht wieder hinauskommen. Die Kanne kann in Relation zum Pflanzenkorpus enorme Ausmaße annehmen: So wurde bei Nepenthes bicalcarata die größte je gefundene Füllmenge mit rund 3,5 Litern Verdauungssaft beobachtet, bereitgehalten in auffällig rotbraun gefärbten Fangbechern. Dieser Saft ist zudem ungewöhnlich süß, sodass nicht nur Insekten in hoher Zahl hier landen und schnell vom nektarbestrichenen, glitschigen Rand der Kanne in die Falle rutschen. Auch Spitzhörnchen und Gipfelratten versammeln sich dort und lassen beim Schmausen reichlich Hinterlassenschaften in die Kanne fallen. Und manchmal rutscht einer der Kleinsäuger gleich mit hinein.
Die extreme Glätte kommt durch eine hochgradig feingetunte Mikrostruktur zustande: „Die Pflanzenzellen sind wie eine Treppe mit nach innen abfallenden Stufen angeordnet“, erklärt Walter Federle, der solche Biomaterialien früher an der Universität Würzburg erforscht hat und zu diesen Strukturen jetzt an der University of Cambridge arbeitet. „Die Oberfläche des nach innen gewölbten Kannenrandes ist darüber hinaus von einem Rutschfilm überzogen.“ Und eine wächserne Beschichtung der Kanneninnenwand verhindert, dass hineingefallenes Getier entkommt.
Überleben im sauren Milieu
Die Kannenpflanze Nepenthes bicalcarata pflegt zudem eine sehr ungewöhnliche Partnerschaft. Sie beherbergt Ameisen – und damit ausgerechnet eine Spezies, die sonst zu ihrer Hauptbeute zählt. Die Exemplare der Art Camponotus schmitzi wohnen in Hohlräumen der Pflanze. Als Gegenleistung verteidigen sie ihre Vermieterin gegen Fressfeinde. Sie vertreiben mit ihren Zangen etwa Rüsselkäfer, die die Kannenknospen anknabbern, anbohren und zerstören. Die Ameisen halten zudem den Rand der Kanne sauber, der sonst schnell von Pilzfäden überzogen würde und dann nicht mehr schlüpfrig genug wäre, um dort landende Beuteinsekten abrutschen zu lassen. Und sie patrouillieren permanent unter dem nach innen umgeschlagenen Fallenrand der Kanne, um Fluchtversuche von Insekten aus dem Verdauungssaft zu vereiteln.
Sollte Camponotus selbst einmal abrutschen, so schadet ihr das nicht. Die Ameisen schwimmen und tauchen sogar freiwillig im Verdauungssaft rege umher. Dabei ziehen sie unaufhörlich größere Brocken von Lebewesen heraus, Stücke von Heuschrecken oder Käfern etwa. Die Pflanze lässt ihnen diesen Mundraub durchgehen, denn sie profitiert davon. Indem die kleinen Helfer die Tierteile aus der Kanne entfernen, verhindern sie, dass der Saft wegen zu viel darin schwimmender, unverdauter organischer Substanz verdirbt. Frisst jedoch Camponotus die Latrinengaben, gerät der in den Brocken gebundene Stickstoff und anderes mehr über ihre Exkremente in den Verdauungssaft der Pflanze zurück.
Ungeklärt ist, weshalb der Verdauungssaft den Camponotus-Ameisen nichts anhaben kann. Immerhin ist der pH-
Wert der Flüssigkeit so niedrig und der geschmacklich süße Saft daher chemisch so „sauer“, dass er eigentlich in kurzer Zeit die molekulare Struktur des Insektenpanzers angreifen und zerstören müsste. „Doch das Hauptproblem für die Hineingefallenen ist die enorme Zähflüssigkeit des Gemischs. Es hindert die Tiere daran, wieder hinauszukommen, sodass sie schließlich ertrinken“, sagt der Greifs-walder Forscher Schöner. „Camponotus schmitzi hingegen haben eine besondere Art zu schwimmen und zu tauchen entwickelt, wodurch sie diese Kräfte überwinden – zumindest kurzzeitig.“
Dass Beute angekommen ist, melden der Pflanze Rezeptoren, insbesondere für Chitin, die Hauptsubstanz der Außenhaut von Insekten. Die erforderlichen Enzyme zum Aufspalten des Chitinpanzers in seine molekularen Einzelteile befinden sich in geringer Menge im Verdauungsgebräu der Kanne. Die Pflanze fährt deren Produktion hoch, wenn sie entsprechende Nahrung registriert. Kannenpflanzen-Experte Mithöfer erklärt: „Fast alles in der Pflanze ist nun auf die Zersetzung der Beute gerichtet, auf deren Verdauung und das Aufschließen einzelner Stoffe.“
Spektakuläre Klappenfalle
Chitin wird aus dem gleichen Grund noch von einer anderen Karnivore wahrgenommen: der Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula). Dank ihr sind Forscher einem der evolutionären Entstehungs- und Entwicklungspfade fleischfressender Pflanzen auf der Spur. „Eine Pflanze kann bei Gefahr reagieren und andere Teile ihres Organismus informieren“, erklärt Rainer Hedrich vom Biozentrum der Universität Würzburg. Umgehend laufen dann Abwehrreaktionen ab, beispielsweise gegen Schädlinge, etwa an Blättern fressende Raupen. „Diese Abwehrprozesse wurden bei der Venusfliegenfalle und eigentlich allen karnivoren Pflanzen durch Veränderungen auf der Ebene der Gene im Laufe der Evolution umgesteuert“, bestätigt Projektkollege Jörg Schultz. „Sie dienen einzig dem Zweck, Insekten nicht zu vertreiben, sondern sie zu töten, zu zerlegen, zu fressen, zu verdauen.“
Mit dem Prinzip der „Klappenfalle“ nutzt Dionaea muscipula die wohl spektakulärste und seltenste Fangtechnik – sie kommt ansonsten nur noch bei der kleinen unscheinbaren, aquatisch lebenden Wasserfalle (Aldrovanda vesiculosa) zum Einsatz. Beute macht die Venusfliegenfalle mithilfe borstenbewehrter Fangblätter, die schlagartig zusammenklappen können. So gelingt es ihr, ein so schnell fliehendes Lebewesen wie eine Fliege zu fangen, das bei fast unmerklichen Anzeichen drohender Gefahr innerhalb von 300 Millisekunden auf der Flucht ist und dadurch den meisten Angreifern entkommt.
Entscheidend für diesen Vollzug sind besondere elektrische Signale. Sie lassen die Falle schneller zuschnappen, als das Insekt fliehen kann. Eine derart rasante Reaktion – vergleichbar Geschwindigkeiten, wie man sie von weit leistungsfähigeren Strukturen, etwa Nerven und deren Synapsenaktivitäten, kennt – sucht im Pflanzenreich ihresgleichen. Nun deutet sich eine Erklärung an, denn ein deutsch-schweizerisches Forscherteam wies bei Pflanzen Strukturen nach, die einem Glutamat-Rezeptor ähneln. Dabei handelt es sich um eine Proteingruppe, die im Nervensystem von Tieren eine vergleichbare Rolle bei der Signalübertragung und Reizweiterleitung spielt. „Unsere Versuche bestätigten, dass der Glutamat-Rezeptor oder eine Struktur gleicher Funktion ein zentraler Schlüssel der elektrischen Erregung der Venusfliegenfalle ist“, gibt Hedrich Einblick in die noch laufende Forschung.
Die sensorische Verschaltung bei den Fliegenfallen ist aber noch komplexer: Schließlich muss die Pflanze einerseits blitzschnell reagieren, andererseits ihre Reaktionen auf das richtige Maß einpegeln, damit die Fangblätter nicht bei jedem Regentropfen oder Windhauch zusammenklappen. Auch wenn sich eine umsonst geschlossene Falle nach einem halben Tag wieder öffnet – statt erst nach acht Tagen bei erfolgreicher Jagd –, hat die Pflanze „viel Energie nutzlos investiert und sich für einige Stunden eines möglichen Beutefangs beraubt“, sagt Mithöfer. Eine entscheidende Rolle spielen kleine Tasthaare, die auf den Blattinnenseiten sitzen – drei bis vier auf jeder der beiden Blatthälften. Wird innerhalb von rund 20 Sekunden eines der Härchen zweimal berührt, klappen die beiden Blatthälften innerhalb von einer Zehntelsekunde zu – eine der schnellsten bekannten Bewegungen im Pflanzenreich.
Jedes Mal, wenn das gefangene Insekt eines der senkrecht stehenden Tasthärchen berührt, löst das einen winzigen elektrischen Impuls aus – vergleichbar einer gereizten Nervenzelle. „Die Pflanze kann praktisch zählen. Sie ‚addiert‘ diese Impulse und erhält darüber die Information, ob sich lebende Beute in der Falle befindet“, sagt der Würzburger Wissenschaftler Hedrich. Sie ist also in der Lage zu unterscheiden, ob ein Windhauch, ein Wassertropfen oder aber ein zappelndes Tier für die Bewegung gesorgt hat. Entscheidend ist dafür neben der Häufigkeit offenbar die Abfolge der Berührungsreize – schließlich erzeugen fallende Tropfen in der Frequenz und der Reizintensität ein anderes Bewegungsmuster als um Befreiung kämpfende Fliegenbeine.
„Berührt das Tier im Todeskampf die Sensoren mindestens fünf Mal, werden sämtliche rund 37.000 Drüsen an der Falleninnenseite aktiv“, sagt Hedrich. Nach dem Schließen der Falle bildet sich zwischen den Blatthälften ein Hohlraum, in dem das Insekt durch das freigesetzte Sekret allmählich verdaut wird. Tatsächlich vermag die Pflanze abhängig von den Berührungen der Härchen durch die Beute sogar Ausmaß und Zusammensetzung der Substanzen im Verdauungssekret anzupassen. Dieselben Drüsen, die das Sekret abgeben, nehmen auch die Nährstoffe auf.
Die Fangblätter sind wahre Multitalente, die als Fangorgan, Mund, Magen, Darm und Sinnesorgane der Pflanze ein halbes Dutzend zentrale Aufgaben wahrnehmen. Und sie sind eine Art Werbefläche, um die Beute anzulocken. Dabei hilft die schmucke rötliche Farbe der Innenseite der Fangblätter ebenso wie glitzernde Nektartropfen, die die Blattoberfläche als attraktive Landebahn veredeln. Zudem haben Freiburger Forscher um Heinz Rennenberg aufgedeckt, dass die Pflanze „mit einem unwiderstehlichen Duft lockt, der an überreifes faulendes Obst erinnert und sich, wie weitergehende Analysen gezeigt haben, aus 60 flüchtigen organischen Verbindungen zusammensetzt“. Mithilfe eines sehr breiten Spektrums an Duftstoffen gelingt es, viele Insektenarten anzulocken – ein ausgeklügeltes System der Pflanze, um im Zusammenspiel der unterschiedlichen Reize an Beute zu kommen und so das Überleben an kargen Standorten zu sichern.
Das Genom des Sonnentaus
Zahlreiche Karnivoren machen Beute mithilfe eines klebrigen Sekrets. Es tritt etwa beim Sonnentau aus Drüsen aus, die auf den Blättern selbst und am Kopf kleiner Tentakeln sitzen, mit denen die Blätter bewehrt sind. Das Insekt wird vom Duft der Tröpfchen angelockt und bleibt schon bei leichtem Kontakt haften. Je mehr das Opfer zu fliehen versucht und zappelt, zerrt und zieht, umso mehr speichelt die Pflanze Sekret, und die Beute verheddert sich unrettbar. Die meisten Arten, die Klebefallen nutzen, schütten anschließend Enzyme aus, um die Verdauung einzuleiten.
Normalerweise ist es andersherum: Tiere fressen Pflanzen. Wenn Pflanzen dagegen Tiere erbeuten und sich deren Stickstoff als Quelle erschließen, muss sich das im Genom abbilden. Sowohl bei Sonnentaugewächsen als auch bei Kannenpflanzen haben Forscher untersucht, wie sich die evolutiven Entwicklungen der Karnivorie auf der Ebene der Genetik abbilden. Die Genetik der Kannenpflanzen nahm ein internationales Forscherkonsortium unter die Lupe, geleitet von Kenji Fukushima am National Institute for Basic Biology in Okazaki, Japan. Wissenschaftler um Hedrich wiederum untersuchten – auch im Vergleich zu anderen Gewächsen – drei eng miteinander verwandte, jedoch verschiedene Jagdtechniken einsetzende Karnivoren aus der Familie der Sonnentaugewächse: die Wasserfalle, die Venusfliegenfalle und eine der vielen Sonnentau-Arten.
Hedrichs Team kam zu dem Ergebnis, dass vor etwa 60 Millionen Jahren erste genetische Anpassungen einer fleischfressenden Lebensweise den Weg bereitet hätten. Ähnliches beschreibt für Kannenpflanzen Fukushima, der mit Abschluss des Projekts vor Kurzem an die Universität Würzburg wechselte.
Auffällig ist die außergewöhnliche Größe der Genome: Während das Erbgut bei Sonnentau und Wasserfalle 323 Millionen beziehungsweise 509 Millionen Basenpaare umfasst, sind es bei der Venusfliegenfalle sogar 3,18 Milliarden Basenpaare – ähnlich viele wie beim Menschen. Bei näherer Betrachtung fanden die Wissenschaftler bei der Wasserfalle eine Komplettverdreifachung des Erbguts, bei der Venusfliegenfalle wurden etliche Verdopplungen einzelner Abschnitte und weitere Vielfache davon identifiziert. „Diese Kopien waren offenbar notwendig, damit sich neue Funktionen entwickeln konnten“, erklärt Hedrich.
Rechnet man diese Duplikationen heraus, kommt man zu einem überraschenden Ergebnis: „Verglichen mit anderen Landpflanzen haben die Karnivoren die geringste Zahl unterschiedlicher Gene überhaupt“, sagt Hedrich. Jede der drei Pflanzen besitzt nur circa 20.000 Gene. Die Forscher zogen den Schluss, dass Entwicklungen zur fleischfressenden Lebensweise mit einem hohen evolutiven Druck einhergingen, der Veränderungsprozesse im Erbgut bewirkte. Etliche spezifische Gene oder Gengruppen verschwanden, während andere offenbar in teils größerer Stückzahl benötigt wurden. Bei den Kannenpflanzen habe ebenfalls vor Jahrmillionen eine Genomverdopplung stattgefunden, sagt Fukushima: „Es markiert den Auftakt einer Epoche, in der sich Pflanzen mit der Erbeutung von Kleintieren neue Nahrungsquellen erschlossen.“
Auf der Ebene des einzelnen Gens fanden die Forscher bei den untersuchten Karnivoren 280 spezifische Gengruppen, die mit der fleischfressenden Lebensweise in Zusammenhang stehen. Sie kodieren für Anlocken, Jagd und Wahrnehmung der Beute, neue Schritte im Verdauungsprozess und die Aufnahme der Nährstoffe. 30 von ihnen kommen bei sämtlichen Sonnentauarten vor, bei den jeweiligen Genprodukten handelt es sich im Wesentlichen um die an der Verdauung proteinreicher Beute beteiligten Enzyme. Nicht minder wichtig ist der Befund, dass alle drei Pflanzen nach wie vor über die komplette genetische Ausstattung verfügen, um Fotosynthese betreiben zu können.
Über die in verschiedenen Erdteilen beheimateten, das Prinzip der Fallgrubenfalle nutzenden Kannenpflanzen Nepenthes alata (Asien), Sarracenia purpurea (Mittel- und Südamerika) und Cephalotus follicularis (Australien) weiß man nun: Obwohl sie nicht nah miteinander verwandt sind, weisen sie an denselben Stellen im Erbgut ähnliche Genveränderungen auf. Bei nicht-fleischfressenden Pflanzen sind diese Genorte im Zusammenhang mit Stressreaktionen oder Immunantworten bei Infektionen aktiv. Bei den Kannenpflanzen kodieren sie übereinstimmend für Enzyme, die beim Verdauungsprozess zum Einsatz kommen. „Alles in allem bestätigen die verschiedenen Studien: Es führen zwar mehrere, aber letztlich nur wenige Wege zum Ziel, erfolgreich Fleisch zerlegen und verdauen zu können“, fasst Fukushima zusammen. Dass sich im gesamten Pflanzenreich nicht mehr Organismen für diese Ernährungs- und Lebensform entschieden haben, dürfte nach Einschätzung der Forscher daran liegen, dass in nährstoffreicher Umgebung kein evolutionärer Vorteil für eine auch fleischfressende Daseinsweise besteht.
Orientierung im Dämmerlicht
Regelmäßig werden neue Karnivoren entdeckt und mit ihnen Geheimnisse des Zusammenlebens von Arten, die überraschen. „Unklar war lange Zeit, wie es die weit umherfliegenden, sich per Ultraschall orientierenden Fledermäuse im Dunkel des Urwalds schaffen, die seltenen unscheinbaren Kannenpflanzen zu finden“, sagt Michael Schöner von der Universität Greifswald. Gemeinsam mit Kollegen fand er heraus: „In der Rückwand der Kanne findet sich eine Struktur, die den von der Fledermaus per Schrei abgegebenen Schall äußerst stark und unverkennbar zu reflektieren vermag.“ Und sein Projektpartner Ralph Simon von der Universität Erlangen-Nürnberg ergänzt: „Solche Andockmechanismen für Fledermäuse fanden sich auch bei Pflanzen in Mittelamerika.“ Wieder einmal zeigt sich: Was erfolgreich funktioniert, entwickelt sich häufig mehrfach unabhängig voneinander.
Kannenpflanzen haben noch mehr Tricks, um Fledermäuse und Insekten anzulocken. So stellt sich Nepenthes hemsleyana auf die Ankunft der Gäste ein, die mit dem Kopf nach unten tagsüber in den Kannen unter deren Rand schlafen. Damit das gefahrlos möglich ist, senkt die Pflanze den Pegel ihres Verdauungssaftes – ähnlich einer Schleuse, die für die Ankömmlinge das Wasser in der Kammer hoch- oder herunterregelt. Und gleich mehrere Arten von Kannenpflanzen stellen den Nektar, den Pflanzen normalerweise in ihren Blüten produzieren, zwar auch dort her – vor allem aber am Deckel und an den Rändern ihrer Kanne. Eindrucksvoll: Der süße Saft erstrahlt unter Schwarzlicht violett. Dafür sorgt wohl ein Flavonoid, ein Molekül aus einer Reihe von Pflanzenfarbstoffen, die eine zentrale Rolle im Stoffwechsel vieler Pflanzen spielen. Ob es tatsächlich dieses Leuchten ist, dass die Tiere anzieht? Die Experimente dazu, mit welchen Mitteln die Pflanzen den Fledermäusen im Dämmerlicht ihren Weg weisen, laufen noch.
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